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Der laterale präfrontale Kortex von Primaten kodiert Stimulusfarben und ihre Verhaltensrelevanz während einer Match-to-Sample-Aufgabe

Lokale Feldpotentiale wurden aus der Region 8Av / 45 des lateralen präfrontalen Kortex von zwei Makaken aufgezeichnet, die eine verzögerte Match-to-Sample-Aufgabe durchführten. Die Aufgabe erforderte, dass die Tiere das Vorhandensein von Übereinstimmungsreizen meldeten und nicht übereinstimmende Reize ignorierten. In Einzelmerkmalsversuchen mussten Übereinstimmungen basierend auf einem Reizmerkmal des Tests (Farbe oder Bewegung) identifiziert werden. In diesen Versuchen mussten zwei Merkmale (Farbe und Bewegung) an den Probenreiz angepasst werden. Die Tiere meldeten übereinstimmende Reize durch Drücken eines manuellen Druckknopfes und mussten eine solche Reaktion für nicht übereinstimmende zurückhalten. Sie erhielten eine flüssige Belohnung für beide Arten korrekter Reaktionen auf den Testreiz. Die drei Aufgabenbedingungen wurden zufällig verschachtelt und die natürlichen Eigenschaften des Probenreizes gaben den Tieren Aufschluss über den Aufgabentyp eines Versuchs (Abb. 1A).

Abbildung 1
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Eine verzögerte Match-to-Feature-Aufgabe für Affen. (A) Die Tiere begannen einen individuellen Versuch, indem sie den zentralen Fixationspunkt fixierten und einen manuellen Druckknopf losließen. Als nächstes wurde eine Probe für 1 Sekunde präsentiert. Die Probe bewertete die Affen hinsichtlich des Versuchstyps (entweder Konjunktionsanpassung, Bewegungsanpassung oder Farbanpassung). Gleichzeitig enthielt der Probenreiz die relevanten visuellen Merkmale (Farbe und / oder Bewegung), die gespeichert und dann an den Testreiz angepasst werden mussten. Stochastische Bewegung oder eine graue Farbe signalisierten, dass das jeweilige Merkmal für den aktuellen Versuch irrelevant war. Nach einer variablen Verzögerung (800-1600 ms) präsentierten wir einen Testreiz für 250 ms. Der Test bewegte sich immer kohärent in einer Himmelsrichtung und war immer in einer von vier Isoluminantenfarben gefärbt. Die Tiere reagierten, indem sie die Antworttaste drückten, wenn der Testreiz mit den Merkmalen der Probe übereinstimmte, und erhielten bei korrekten Antworten eine flüssige Belohnung. Wenn der Test nicht mit der Probe übereinstimmte, wurden die Tiere dafür belohnt, dass sie nicht innerhalb von 600 ms nach Beginn des Testreizes reagierten. Die Augenfixierung musste während der gesamten Proben-, Verzögerungs- und Testepochen aufrechterhalten werden. (B) Wir haben lokale Feldpotentiale von den Tieren mit lPFC mittels chronisch implantierter 96-Kanal-Mikroelektrodenarrays aufgezeichnet. Für beide Tiere analysierten wir die gleichzeitig aufgezeichneten Daten aus allen verfügbaren Kanälen. Zeichnungen von Klaus Lamberty, Deutsches Primatenzentrum GmbH. (C) Wir haben Farben und Bewegungsrichtungen willkürlich in Merkmalspaare gruppiert. Dies stellte sicher, dass während der Testpräsentation die Wahrscheinlichkeit einer Zielpräsentation 50% betrug.

Tiere verwendeten beide Zielmerkmale für die Konjunktionsanpassung

Wir analysierten zunächst die Verhaltensleistung beider Tiere separat für jede der möglichen Testreizkonfigurationen in jeder Verhaltensaufgabe. In der Non-Match-Aufgabe könnte der Testreiz die Mustermerkmale sowohl in Bewegung als auch in Farbe oder nur in einem einzigen Merkmal nicht übereinstimmen, was eine eingehende Analyse der Verhaltensstrategie der Affen ermöglicht. Zu diesem Zweck haben wir die Mismatch-Versuche der Konjunktionsaufgabe nach ihren drei Typen gruppiert (d. h. color-, Motion- und complete-mismatch) und dann separat mit Match-Versuchen kontrastiert, um Empfindlichkeitsindizes d’zu berechnen. Auf diese Weise kann abgeschätzt werden, wie viel jedes visuelle Merkmal zur Verhaltensleistung der Affen während der Match-Versuche beiträgt.

Wie erwartet stellten wir fest, dass die Empfindlichkeit der Affen zur Unterscheidung von Reizen signifikant geringer war, wenn nur eines der visuellen Merkmale den Unterschied zwischen übereinstimmenden und nicht übereinstimmenden Reizen ausmachte. Dieser Effekt war sowohl für Affen als auch für beide Merkmale vorhanden (N = 16 und N = 25 Sitzungen für monkey EDG bzw. SUN; Bewegung: p = 1,6 e-5 und p = 2,4 e-15; Farbe: p = 3,4 e-15 und p = 5,1 e-16, alle gepaarten Stichproben-t-Tests; Abb. 2A). Affe EDG zeigte eine Tendenz, die Bewegungsinformationen für seine Entscheidung zu verwenden, wie durch eine signifikant höhere d’für Studien angezeigt, in denen nur die Bewegung relevant war, im Vergleich zu den Farbinformationen (p = 7.3e-10, gepaarte Stichprobe t-Test, N = 16 Sitzungen). Monkey SUN hingegen zeigte keine solche Verzerrung (p = 0.23, paired-Sample T-Test für farb- und bewegungsrelevante Konjunktionsversuchsleistung, N = 25 Sitzungen; Abb. 2A).

Abbildung 2
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Sowohl Farb- als auch Bewegungsmerkmale waren für das Verhalten des Affen relevant. (A) Sensitivitätsindizes d‘ wurden für jedes aufgabenrelevante Reizmerkmal separat berechnet. In diesen Studien kontrastierten wir die Reaktionen auf Zielreize, die beiden Stichprobenmerkmalen (Farbe und Bewegung) entsprachen, mit Reaktionen auf Nichtzielreize, die entweder keinem oder nur einem einzigen Merkmal entsprachen. Wir verglichen diese Werte mit der Sensitivität in Single-Task-Studien, in denen nur ein visuelles Merkmal verhaltensrelevant war. Fehlerbalken repräsentieren Standardfehler in n = 16 und n = 25 Sitzungen, für Monkey EDG bzw. Sterne weisen auf signifikante Unterschiede hin. (B) Mediane Reaktionszeiten getrennt aufgetragen für Stimuli, die mit beiden gesuchten Merkmalen übereinstimmen (Treffer in Verbindung mit Versuchen), für Stimuli, die entweder Farbe oder Bewegung entsprechen, oder für Stimuli, die keinem der Stichprobenmerkmale entsprechen (Fehlalarme). Diese Daten werden als Funktion übereinstimmender Merkmale dargestellt und enthalten somit Trefferversuche und Fehlalarme, wie durch die Balkenbeschriftungen angezeigt. Fehlerbalken zeigen Bereiche des ersten bis dritten Quartils an.

Wir kontrastierten auch die Leistung dieser Aufgabe mit der Leistung in Interleaved Single-Task-Studien, in denen nur ein Merkmal (Farbe oder Bewegung) in der Probe vorhanden war. In diesen Versuchen hatte der Probenreiz entweder eine graue Farbe, was die Affen veranlasste, die Farbe zu ignorieren und nur die Bewegung der Probe an den Test anzupassen (Bewegungsaufgabe), oder der Probenreiz bewegte sich inkohärent in zufällige Richtungen, was die Affen veranlasste, die Bewegung des Tests zu ignorieren und nur die Farbe der Probe an den Test anzupassen (Farbaufgabe). Kritisch gesehen bewegte sich der Testreiz immer in eine von vier Richtungen und hatte eine von vier Farben (Abb. 1A). So mussten die Affen das aufgabenrelevante Merkmal des Tests ignorieren und ihre Entscheidung nur auf das relevante Merkmal stützen (Abb. 2A).

Die Verhaltensleistung der Affen in den beiden Einzelfunktionsaufgaben war ähnlich, wenn auch etwas niedriger als in anderen Studien mit nur einem verfügbaren Merkmal (p = 0,001 und p = 0,77 für Farb-vs. Farbkontrollversuche und Affen EDG bzw. SUN; und p = 2,8 e-5 und p = 1,7 e-6 für Bewegungs-vs. Bewegungskontrollversuche, alle T-Tests mit gepaarten Stichproben, N = 16 und N = 25 Sitzungen für EDG bzw. SUN).

Abbildung 2B zeigt die Reaktionszeiten für Versuche, bei denen die Affen einen Testreiz als Übereinstimmung meldeten (d. h. Trefferversuche und Fehlalarme). Wir normalisierten die Reaktionszeiten auf Geschwindigkeit, indem wir den Kehrwert der einzelnen Latenzen berechneten und dann mit T-Tests mit zwei Stichproben auf Unterschiede zwischen Gruppen testeten. Für die Konjunktionsaufgabe finden wir, dass Fehlalarmen signifikant längere Reaktionszeiten vorausgehen als Hit-Versuchen für beide Tiere und allen Vergleichen zwischen Hit-Versuchen und jeder Art von Fehlalarmen (für EDG: N = 1546 Hit-Versuche vs. 597 Motion-Matching (p = 1.2e-7), 60 Color-Matching (p = 3.4e-13) und 10 Color-Matching-Fehlalarme (p = 3.9e-4); für SUN: N = 2404 Hit-Versuche vs. 228 Motion-Matching (p = 1.7e-26), 268 Farbanpassungen (p = 5,8e-21) und 12 Farbanpassungs-Fehlalarme (p = 0,002); alle Zwei-Stichproben-t-Tests; siehe Abb. 2B). Mit Ausnahme der Farbsteuerung war dies auch bei den Single-Feature-Tasks der Fall (EDG: p = 0,36 und p = 2,6e-9 für Color- und Motion-Tasks, N = 781 Motion-Task-Hits, 23 Fehlalarme, N = 802 Color-Task-Hits, 298 Fehlalarme; SUN: p = 1,5e-6 und p = 3,6e-6 für Color- und Motion-Tasks, N = 1210 Motion-Task-Hits, 181 Fehlalarme, N = 1212 Color-Task-Hits, N = treffer, 107 Fehlalarme; alle Zwei-Stichproben-T-Tests). Darüber hinaus zeigten beide Tiere signifikante Reaktionszeitunterschiede für Farb- und Bewegungsaufgabentreffer (p = 1.1e-9 und p = 9.7e-13, für EDG bzw. SUN; für N siehe oben), aber das Vorzeichen dieses Effekts war bei den Tieren inkonsistent, was darauf hindeutet, dass die Anpassung der Bewegung und des Farbmerkmals insgesamt eine vergleichbare Herausforderung für die Tiere darstellte.

Um die Robustheit unserer Vergleiche zu bestätigen, haben wir die Signifikanz von Effekten basierend auf einem Bonferroni-korrigierten Alpha von 0,005 bewertet. Wir wiederholten auch alle statistischen Tests mit nicht-transformierten Reaktionszeiten und auch mit nicht-parametrischen Wilcoxon-Tests. Dies hat unsere Ergebnisse qualitativ nicht verändert. Schließlich haben wir uns mit der Möglichkeit befasst, dass die Tiere bestimmte Stichprobentest-Lookup-Tabellen anstelle abstrakter Aufgabenregeln lernten, indem sie die Verhaltensleistung für jede Probenzusammensetzung separat berechneten. Da die Verhaltensunterschiede für verschiedene Stichproben gering waren, schließen wir daraus, dass beide Affen die abstrakten Regeln unserer verzögerten Match-to-Feature-Aufgabe gelernt haben (Abb. 1 und ergänzend Fig. S1).

8Av / 45 kodiert die Farbmerkmale von Stimuli

Wir haben lokale Feldpotentiale (LFPs) von chronisch implantierten 96-Kanal-Mikroarrays aufgezeichnet, die im linken unteren Hauptgyrus jedes Tieres direkt unterhalb des hinteren Endes des Hauptsulcus platziert sind (Abb. 1B). Nach der Datenerfassung haben wir die Signale von 1-80 Hz bandpassgefiltert, nur korrekte Studien ausgewählt (d. H. Treffer und korrekte Ablehnungen) und den Datensatz hinsichtlich aller analysierten aufgabenrelevanten Variablen (z. B. Studientypen, Ergebnisse und Stimuluskonfigurationen) durch randomisiert ausgeschlossen überrepräsentierte Studien. Anschließend führten wir mehrere Dekodierungsanalysen durch, indem wir Support-Vektor-Maschinen trainierten, um die neuronalen Daten basierend auf aufgabenbezogenen Variablen zu trennen (siehe auch Abschnitt Methoden). In der ersten dieser Analysen untersuchten wir, ob die visuellen Merkmale der gezeigten Stimuli aus der 8Av / 45-Aktivität decodierbar waren.

Wir fanden heraus, dass während der Präsentation des Teststimulus die 8Av / 45-Aktivität sehr aussagekräftig über die Farbe des Stimulus ist (siehe Abb. 3A). Um die Signifikanz dieser Decodierung abzuschätzen, haben wir die Zufallsleistung unserer Decoder bestimmt, indem wir die Testetiketten vor dem Training zufällig gemischt und diesen Vorgang 500 Mal wiederholt haben. Wir haben die resultierende Rauschverteilung mit den unpermutierten Daten mittels z-Tests verglichen und einen Schwellenwert von p < 1e-4 als signifikante Decodierleistung definiert. Schließlich haben wir das Zentrum des frühesten 40-ms-Fensters definiert, in dem alle Zeitpunkte eine signifikante Leistung als Beginn der Decodierung erbrachten.

Abbildung 3
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Test farbe kann decodiert von 8Av/45 aktivität. (A) Wir trainierten Support Vector Machines, um vier verschiedene Stimulusfarben des Teststimulus basierend auf zeitgesperrten 8Av / 45-Daten zu trennen. Wir schätzten die Leistungen der Klassifikatoren mit einem 20-fachen Kreuzvalidierungsverfahren und verglichen die Ergebnisse mit Verteilungen von 500 Läufen derselben Daten, jedoch mit zufällig gemischten Versuchsetiketten. Hier zeichnen wir die Performance als gleitenden Durchschnitt in 28 ms Schiebefenstern mit entsprechenden 95% Konfidenzintervallen auf. Zufallsleistungen werden als 99,9% -Konfidenzintervalle der Shuffle-Verteilungen als überlappende, schattierte Bereiche dargestellt. Oberhalb der x-Achse zeigen Punkte in entsprechenden Farben an, für welche Zeitbereiche sich die Decodierungswahrscheinlichkeit signifikant vom Zufall unterscheidet, bewertet mit a α = 1e-4. Der graue, schattierte Bereich veranschaulicht die Testreizdauer. Orange, rechte Achsen entsprechen kumulativen Reaktionszeitverteilungen für jede Studiengruppe und ihre entsprechenden Zielstudien. Hier entspricht 100%, dass alle Zielversuche vom Affen abgebrochen werden. Die orangefarbene, gestrichelte Linie zeigt die schnellstmögliche Reaktionszeit (300 ms, wie durch die Einschlusskriterien der Studie definiert). (B) Wie A, aber für die vier Hauptbewegungsrichtungen.

Für beide Affen wurde die Aktivität von 8Av/45 kurz nach Testbeginn aussagekräftig über die Stimulusfarbe. Die Onset-Latenzen für diese Decodierung waren so kurz wie 84 ms nach Reizbeginn (Monkey SUN, alle Aufgaben) und ab 108 ms (Bewegungs- und Konjunktionsaufgaben) und 112 ms (Farbaufgabe) für Monkey EDG. Für statistische Tests schätzten wir die Onsets für alle 20 Testfalten jedes Klassifikators und verglichen dann die resultierenden Verteilungen zwischen den drei Aufgabentypen. Bei beiden Affen unterschieden sich die Anfangslatenzen für die Farbdekodierung zwischen den Aufgaben nicht signifikant (EDG: p = 0,059, p = 0,34 und p = 0,48; SUN: p = 0,24, p = 0,02 und p = 0,25, für Color vs Konjunktion, Color vs Bewegung und Motion vs Konjunktion Aufgaben; alle Zwei-Proben-T-Tests mit Bonferroni korrigierten α = 0,0167, N = 20 Testfalten).

Wir haben auch getestet, ob sich die Decodierleistung für Farbmerkmale zwischen den drei Aufgabenbedingungen signifikant unterscheidet. Für diese Analyse verglichen wir die Vorhersagen jeder Gruppe von 20 Testfalten mit T-Tests mit zwei Stichproben, die bei einem Bonferroni-korrigierten α = 0,0167 ausgewertet wurden. Wie zuvor suchten wir nach Epochen signifikanter Unterschiede, die mindestens 40 ms lang waren, fanden aber heraus, dass für keinen Aufgabentyp und Affen solche Epochen existierten (siehe auch Ergänzende Abb. S2). Mit anderen Worten, ob Farbe, Bewegung oder beide Merkmale für das Verhalten des Affen relevant waren, änderte nichts an der Stärke der Farbcodierung in 8Av / 45.

Zur Bestätigung dieser Beobachtung erhielten wir ein ähnliches Ergebnismuster für Probenreizpräsentationen, für die wir auch die gleiche Decodierungsanalyse durchführten (siehe ergänzende Abb. S3). Daher stellt die robuste und latenzarme Decodierbarkeit von Farbinformationen sowohl bei Proben- als auch bei Testpräsentationen wahrscheinlich eine schnelle visuelle Eingabe von unten nach oben für 8Av / 45 dar.

Im Gegensatz zu unserem Erfolg bei der Dekodierung der Stimulusfarbe konnten wir die Stimulusbewegung aus der 8Av / 45-Aktivität nicht zuverlässig dekodieren. Nur von der SONNE und nur während Konjunktionsversuchen konnte die Bewegung entschlüsselt werden, beginnend bei 140 ms nach Reizbeginn (Abb. 3B). Dies war sowohl für den Testreiz als auch für den Probenreiz der Fall (siehe ergänzende Fig. S3). Wir testeten auch, ob Informationen über Beispielfunktionen in den Speicherzeitraum hineinreichen würden, stellten jedoch fest, dass die Dekodierungsleistung für Farbe und Bewegung bereits vor dem Ende der Präsentation des Beispiels auf den Ausgangswert zurückkehrte. Wir haben auch keinen Rückruf von Probeninformationen vor Beginn des Teststimulus beobachtet (siehe ergänzende Abb. S4). Schließlich untersuchten wir, ob Testfarbe und Testbewegung aus einzelnen Kanälen der beiden Elektrodenarrays abgeschätzt werden können. Hier fanden wir heraus, dass für beide Affen die Decodierungsergebnisse, die von einzelnen Kanälen erhalten wurden, die Ergebnisse nachahmten, die durch kombinierte Decodierung von allen Kanälen erhalten wurden. Ferner neigten bei beiden Affen Aufzeichnungsstellen, die maximal informativ über die Stimulusfarbe waren, dazu, zusammen gruppiert zu werden (siehe ergänzende Abb. S5 und Video S6).

Das Verhalten von Studie zu Studie kann aus 8AV / 45-Aktivität vorhergesagt werden

Als nächstes untersuchten wir, ob das Verhaltensergebnis erfolgreicher Studien (d. H. Hit-Studien und korrekte Ablehnungen) aus 8AV / 45-Aufzeichnungen vorhersehbar war. Zu diesem Zweck haben wir zunächst Versuche mit Stimuli aller Merkmale zusammengefasst und dann Support-Vektor-Maschinen trainiert, um die neuronalen Daten basierend auf dem Vorhandensein oder Fehlen von Versuchsabbruch-Knopfdrücken zu trennen (siehe auch Abschnitt Methoden). Wichtig ist, dass wir vor der Durchführung dieser Decodierungsanalyse den Datensatz erneut so ausbalanciert haben, dass keine Art von Studienergebnis und keine Stimulidentität (Bewegung oder Farbe) überrepräsentiert war. Somit kann die zuvor gezeigte Farbselektivität von 8Av / 45 keine signifikanten Decodierleistungen erklären, da die Testklassen (in diesem Fall: treffer und Fehlalarme) enthalten die gleiche Anzahl von Versuchen jeder Stimulusfarbe, Bewegung oder einer beliebigen Kombination davon.

Wir fanden heraus, dass für beide Affen ihr bevorstehendes Verhalten zuverlässig aus der 8Av / 45-Aktivität vorhergesagt werden konnte, lange bevor die motorische Reaktion stattfand (siehe Abb. 4). Für Single-Feature-Versuche, bei denen das Verhalten allein auf dem Farbmerkmal basieren musste (Color Task), wurde diese Vorhersage bereits bei 156 ms und 148 ms nach Beginn des Testreizes signifikant (für monkey EDG bzw. SUN; Zentrum von 40 ms breiten Epochen mit nur signifikanter Decodierung). Im Gegensatz dazu betrugen die mittleren Reaktionszeiten während der Farbaufgabe 423 ms und 357 ms nach Testbeginn für EDG bzw. 2B und Fig. 4, orange Achsen). Darüber hinaus wurden Versuche mit Reaktionszeiten von weniger als 300 ms von der Analyse ausgeschlossen (siehe auch Methodenabschnitt), so dass eine signifikante Decodierung des Aufgabenverhaltens mindestens 144 ms vor der motorischen Ausführung vorhanden war.

Abbildung 4
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Das Verhalten von Versuch zu Versuch kann anhand der 8Av / 45-Aktivität vorhergesagt werden. Wir trainierten Support Vector Machines, um korrekte Versuche mit Tastendruck (Hit-Versuche) von Versuchen ohne Tastendruck (korrekte Ablehnungen) zu trennen, basierend auf zeitgesteuerten LFPs, die von 8Av / 45 während Teststimulierungspräsentationen aufgezeichnet wurden. Wenn das Verhalten der Affen nur auf der Stimulusfarbe oder einer Verbindung von Farbe und Bewegung (Konjunktionsaufgabe) beruhte, wurde diese Decodierung zwischen 148 und 164 ms nach Beginn des Testreizes für beide Affen signifikant. Bei Entscheidungen, die nur auf Stimulusbewegungen basieren, beobachteten wir niedrigere Decodierleistungen und spätere Onsets (216-220 ms). Orange, rechte Achsen entsprechen kumulativen Reaktionszeitverteilungen für jede Studiengruppe und ihre entsprechenden Zielstudien. Gestrichelte, orangefarbene Linien bei 300 ms zeigen den Start von Antwortfenstern an. Vor dieser Zeit wurden keine Tasten gedrückt. Andere Analysedetails und Plotlayout wie in Abb. 3.

Während der Konjunktionsaufgabe, als das Verhalten des Affen sowohl auf Farb- als auch auf Bewegungsmerkmalen basierte, wurde die Klassifizierungsleistung auch 152 ms und 164 ms nach Beginn des Teststimulus signifikant (Abb. 4). Verhalten, das nur auf der Stimulus-Bewegung (Motion Task) basierte, konnte mit geringer Leistung und langen Latenzen (220 ms und 216 ms, für Monkey EDG bzw. SUN) decodiert werden. Wir haben die Leistung einzelner Testfalten verwendet, um mit dem zuvor beschriebenen Verfahren Unterschiede zwischen den Aufgabenbedingungen zu testen. Hier fanden wir heraus, dass für beide Affen die Leistungen von Farb- und Konjunktionsaufgaben signifikant unterschiedliche Onsets aufwiesen (EDG: p = 1.9e-4 und SUN: p = 6.1e-3, Zwei-Stichproben-T-Tests, N = 20 Falten), während wir nicht die gleiche Analyse für die Bewegungsaufgabe durchführen konnten, da nicht alle Testfalten eine 40 ms breite Epoche mit signifikanter Decodierleistung aufwiesen. Zwischen den Aufgabenbedingungen stellten wir fest, dass sich die Dekodierungsleistungen zwischen Farb- und Konjunktionsversuchen nach 168 ms für EDG und 216 ms für SUN signifikant unterschieden (Bonferroni korrigierte α = 0,0167). Farb- und Bewegungsstudien unterschieden sich bereits nach 152 ms bei beiden Affen signifikant. Zwischen Bewegungs- und Konjunktionsversuchen erreichte der Unterschied nach 152 ms für Monkey SUN Signifikanz, wurde aber für monkey EDG nicht signifikant (siehe auch Ergänzende Abb. S7).

Dieses Ergebnismuster spiegelte sich nicht im aufgezeichneten Aufgabenverhalten der Affen wider (siehe Abb. 4, orange Achsen für eine kumulative Verteilung der Reaktionszeiten). Tatsächlich waren zumindest für Affen-EDG die medianen Ansprechlatenzen für Bewegung kürzer als für Farbversuche (2-Stichproben-t-Test, p = 1,1 e-9, N = 802 Farbtask-Treffer, N = 781 Bewegungstask-Treffer; siehe Abb. 2B) und die Verhaltensleistung war während der Bewegungsaufgabe höher als während der Farbaufgabe (gepaarte Probe t-Test, p = 3,8 e-7, N = 16 Sitzungen; siehe Abb. 2A).

Zuletzt haben wir erneut getestet, wie gut Einzelkanal-LFPs, die von den präfrontalen Arrays aufgezeichnet wurden, zur Vorhersage des Versuchsverhaltens verwendet werden können. Wir fanden heraus, dass für beide Affen, sehr wenige Kanäle informativ waren früh (dh 100-200 ms) während der Teststimulus Präsentation, und dass diese Kanäle tendenziell Cluster von Elektroden bilden, die räumlich von informativen Elektroden während der Farbdekodierung getrennt waren. Zu Zeitpunkten, die näher an den Antworten der Affen lagen, tendierte die Einkanal-Decodierungsleistung der Studienergebnisse jedoch dazu, homogener über die präfrontalen Arrays verteilt zu sein (siehe ergänzende Abb. S8 und Video S9).

Die Verhaltensrelevanz von Farben kann aus 8Av/45 auch ohne Antworten ausgelesen werden

Um zu untersuchen, ob die 8AV/45-Aktivität die motorische Vorbereitung einer bestimmten Studie oder andere, kategorischere (z. als nächstes analysierten wir nur Studien, in denen das Verhaltensergebnis in allen Studien gleich war, aber das Stimulusmerkmal, das die Entscheidung von Versuch zu Versuch bestimmte, war bekannt. Diese Unterscheidung könnte durch die Analyse jener Versuche derselben Aufgabe getroffen werden, bei denen Testreize nur mit einem der beiden gesuchten Merkmale übereinstimmten, aber nicht mit dem anderen. Mit anderen Worten, wir kontrastierten Nichtzielreize, die keinem der Stichprobenmerkmale entsprachen, mit Nichtzielreizen, die entweder der Farbe oder dem Bewegungsmerkmal entsprachen, aber nicht beiden.

Für beide Gruppen von Testreizen analysierten wir nur Studien, in denen die Affen die Stimuli korrekt als nicht übereinstimmend ablehnten. Auch hier balancierten wir den Datensatz hinsichtlich der Stimulidentität (Farb- und Bewegungsmerkmale) und des Versuchsergebnisses aus und trainierten dann unsere Klassifikatoren, um zwischen diesen halb übereinstimmenden Testreizen und vollständigen nicht übereinstimmenden Tests zu unterscheiden. Im Gegensatz zur Decodierung des Verhaltens- (Motor-) Ergebnisses erkennt diese Analyse, ob die 8Av / 45-Aktivität Aufschluss über eine Übereinstimmung des Tests mit dem gesuchten Merkmal in beiden Farben gibt (Abb. 5, grüne Spuren), oder die Bewegung (Fig. 5, orange spuren).

Abbildung 5
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Die Verhaltensrelevanz von Stimulusfarben kann aus der 8Av / 45-Aktivität ausgelesen werden. Für die Matching-Versuche kontrastierten wir Präsentationen von korrekt ignorierten Testreizen, die die Probe in Farbe und Bewegung nicht übereinstimmten, mit Testreizen, die ebenfalls korrekt ignoriert wurden, aber entweder der gesuchten Farbe oder der Bewegung entsprachen, aber nicht beiden. Wir trainierten Support-Vektor-Klassifikatoren, um diese beiden Arten von nicht übereinstimmenden Testreizen zu trennen, und zeichneten die Decodierleistung über die Zeit und gegen entsprechende Rauschverteilungen auf. Signifikante Zeitbereiche werden durch farblich korrespondierende Punkte oberhalb der x-Achse angezeigt. Andere Analysedetails und Plotlayout wie in Abb. 3.

Wir fanden heraus, dass die 8Av / 45-Aktivität verwendet werden kann, um auszulesen, ob ein Testreiz mit der gesuchten Farbe übereinstimmt (siehe Abb. 5). Die Latenz dieses Auslesens (164 ms bzw. 156 ms in Monkey EDG und SUN) ist vergleichbar mit der Vorhersagelatenz für das Versuchsverhalten in der kombinierten Aufgabe (Abb. 4). In diesem Fall ist es jedoch unwahrscheinlich, dass ein vormotorisches Signal die Ursache für die signifikante Decodierung ist, da alle analysierten Versuche zu demselben motorischen Ergebnis führten.

Ob die Bewegung eines Testreizes mit der Bewegung einer zuvor gezeigten Probe übereinstimmt, konnte ebenfalls aus der 8AV/45-Aktivität ausgelesen werden, jedoch nur für Affen-EDG und hauptsächlich bei Latenzen, die innerhalb der typischen Reaktionszeitverteilungen der Affen liegen (siehe auch Abb. 4, orange Achsen). Obwohl wir bei beiden Affen steigende Dekodierungsleistungen für Bewegungsübereinstimmungen beobachteten, erreichten diese Trends bei beiden Affen nie eine Bedeutung für eine 40 ms breite Epoche. Der Beginn einer signifikanten Farbübereinstimmung war bei Affen ähnlich (d. h. nicht signifikant unterschiedlich; p = 0.17, Zwei-Stichproben-T-Test, jeweils N = 20 Testfalten), während bei Monkey EDG der Unterschied zwischen Farbanpassung und Bewegungsanpassungsleistung die Signifikanz knapp verfehlt (keine 40 ms breite Epoche mit allen p < 0,0167, siehe Ergänzende Abb. S10). Für Monkey SUN hingegen unterscheiden sich die Farb- und Bewegungsabgleichsleistungen signifikant (Beginn bei 152 ms, Abb. S10 und 5, rechte Seite).

Auf der Ebene der Einzelkanäle ist zu beachten, dass insbesondere beim Vergleich von Farb- und Konjunktionsaufgaben LFP-Signale von Elektroden, die das Aufgabenverhalten der Affen während der Farbaufgabe vorhersagten, auch zur Dekodierung von Farbübereinstimmungen von Testreizen in Konjunktionsaufgabenversuchen verwendet werden können (siehe Ergänzende Abb. S11 und Video S12). Eine eingehende Analyse einzelner Standorte unserer Elektrodenarrays, die sich mit der vermuteten funktionellen Heterogenität verschiedener Aufzeichnungsorte befasst, liegt jedoch außerhalb des Umfangs dieser Studie.

Zusammenfassend zeigen wir hier, dass die 8Av / 45-Aktivität nicht nur verwendet werden kann, um die Farbe visueller Reize zu dekodieren und das Verhaltensergebnis (d. H. Die motorische Reaktion) einzelner Studien vorherzusagen, sondern auch, um die Verhaltensrelevanz einer präsentierten Stimulusfarbe auszulesen, auch wenn keine Verhaltensreaktionen vorliegen.

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